Palenque de San Basilio en Colombie: les données génétiques soutiennent une histoire orale d’une ascendance paternelle au Congo
By webmaster1 On 21 Feb, 2018 At 05:40 AM | Categorized As A la Une, Articles, Congo | With 0 Comments

SAN BASILIO1

Le Palenque, une communauté noire de la Colombie rurale, a une histoire orale d’esclaves africains fugitifs fondant un village libre près de Carthagène au XVIIe siècle. Récemment, les linguistes ont identifié quelque 200 mots d’usage courant qui proviennent d’une langue Kikongo, le Yombe, principalement parlé dans la région du Congo, étant la source la plus probable. La partie non recombinante du chromosome Y (NRY) et de l’ADN mitochondrial a été analysée pour établir s’il y avait une plus grande similitude entre les membres actuels de Palenque et Yombe qu’entre Palenque et 42 autres groupes africains (pour tous les individus, n = 2799) à partir duquel des esclaves forcés auraient pu être pris. Les données de NRY sont cohérentes avec les preuves linguistiques que Yombe est le groupe le plus probable d’où sont venus les premiers colons mâles de Palenque. Les données sur l’ADN mitochondrial suggéraient une forte ascendance maternelle en Afrique sub-saharienne et un fort effet fondateur, mais n’associaient pas Palenque avec un groupe africain particulier. En outre, sur la base de données culturelles incluant les revendications linguistiques des habitants, il a été supposé que les deux districts du village (Abajo et Arriba) ont des origines différentes, Arriba étant fondée par des hommes originaires du Congo et Abajo par ceux nés en Colombie . Bien qu’une structuration génétique significative ait distingué les deux les uns des autres, aucune preuve à l’appui de cette hypothèse n’a été trouvée.

Mots-clés: chromosome Y, ADN mitochondrial, diaspora africaine, traite négrière atlantique, linguistique

1. Introduction

Dans de nombreux endroits des Caraïbes et de l’Amérique latine, pendant la traite des esclaves dans l’Atlantique, des esclaves fugitifs à la poursuite de la liberté ont établi des villages fortifiés. En Colombie, ces villes fortifiées (connues sous le nom de palenques) étaient réputées pour leur résistance à la conquête militaire espagnole. Cette réputation est évidente à partir des documents coloniaux qui racontent comment les habitants ont réussi à repousser les attaques des autorités [ 1 ]. Malgré leur résistance, Palenque de San Basilio est le seul Palenque à avoir survécu jusqu’à nos jours [ 2 ].

Palenque de San Basilio (Palenque) est située à environ 70 km au sud-est de la capitale régionale de Bolivar, Cartagena, dans le nord-ouest de la Colombie (10,1 ° N, 75,2 ° W) ( figure 1 ). Les résidents comprennent une communauté d’environ 3500 individus répartis entre deux districts majeurs, Arriba et Abajo, bien que la raison de la division ne soit pas établie [ 2 , 3 ]. Ils sont restés largement isolés de la culture colombienne dominante, vivant de l’agriculture de subsistance avec l’élevage de bétail [ 4 ]. Leur histoire orale est celle d’une descendance d’un groupe d’esclaves mâles qui ont échappé à la captivité au début du XVIIe siècle à partir de Carthagène voisine (alors un important centre de la traite des esclaves latino-américaine [ 5 ]).

Figure 1.

Situation géographique du village de Palenque de San Basilio en Colombie. Image adaptée des cartes de l’Alabama (alabamamaps.ua.edu).

Fait intéressant, Palenque est la seule communauté noire colombienne qui parle un espagnol créole connu sous le nom de Palenquero [ 6 ]. L’analyse linguistique de cette créole a conduit à suggérer que la langue du groupe fondateur était originaire de la région actuelle du Congo et / ou du nord de l’Angola [ 4 , 7 ]. Plus récemment, des recherches lexicales détaillées ont établi que Palenquero contient plus de 200 mots d’origine africaine [ 8 , 9 ] et que Kikongo est le seul donneur démontrable du vocabulaire [ 10 ]. Le groupe de langues kikongo englobe plusieurs langues existantes qui sont parlées par environ un million de personnes en République du Congo [ 11 ]. Bien que le vocabulaire enregistré à Palenquero ne suggère pas une origine particulière, le vocabulaire rituel [ 10 ] et l’histoire orale [ 12 ] suggèrent que Yombe est la source la plus probable de cette langue. Aujourd’hui Yombe est parlée par le peuple Yombe, un groupe ethnique vivant principalement à Pointe-Noire (République du Congo). En outre, de nombreux membres de la communauté de Palenque ont affirmé que (i) les résidents d’Arriba sont plus traditionnels et ont mieux conservé Palenquero que leurs homologues Abajo; et (ii) les fondateurs d’Arriba sont nés au Congo alors que Abajo était peuplé de Marrons nés en Colombie (Y. Moñino, travail de terrain à Palenque, 2012 et [ 3 ]).

Pour clarifier ces questions concernant l’histoire de Palenque, nous avons entrepris une analyse génétique d’individus d’Arriba et d’Abajo. L’analyse de l’ADN s’est révélée utile pour révéler les origines des communautés ethniques (par exemple [ 13-15 ]). Des systèmes génétiques spécifiques au sexe (la partie non recombinante du chromosome Y (NRY) et de l’ADN mitochondrial (ADNmt)) ont été analysés pour révéler les liens entre les communautés de diaspora géographiquement séparées partageant une identité commune [ 1517 ] et pour évaluer le soutien histoires orales alternatives [ 18 ]. Récemment, la distribution géographique des haplotypes de NRY et le temps écoulé jusqu’à l’ancêtre commun le plus récent des haplogroupes paternels ont été interprétés comme suggérant une expansion tardive, exclusivement orientale, du peuple bantou (EBSP) [ 19 ].

Les origines géographiques des populations africaines, en particulier celles créées par la traite atlantique, ont été étudiées en utilisant NRY et l’ADN mitochondrial. Dans les études sur les populations des îles du Cap-Vert [ 20 , 21 ] et de l’île de Sao Tomé [ 22 , 23 ], des systèmes génétiques spécifiques au sexe ont été utilisés pour élucider les origines maternelles et paternelles. Dans le cas de Palenque, l’analyse des marqueurs et des antigènes autosomiques HLA [ 24 , 25 ], et récemment la variation NRY [ 26 ] a suggéré une plus grande proportion d’ascendance africaine récente (RAD) que d’autres groupes colombiens.

Bien que culturellement et géographiquement isolés pour la majeure partie de son existence, au cours des dernières décennies, les gens de Palenque ont eu plus de contacts avec ceux de l’extérieur de leur groupe [ 10 ]. Par conséquent, ces derniers temps, un niveau accru de flux de gènes peut s’être produit. Compte tenu de la structure géographique substantielle des haplotypes NRY et mtDNA au niveau continental, et en supposant que le groupe fondateur était de RAD, l’analyse génétique peut fournir des preuves d’ascendance géographique et de flux de gènes potentiels provenant de groupes non-RAD. Si les fondateurs étaient de RAD et qu’il y a eu peu de flux de gènes de la part des Européens et des Amérindiens, on peut s’attendre à ce que les haplotypes NRY correspondent à ceux qui sont communs en Afrique subsaharienne et aient une faible diversité.

La tradition orale de Palenque fournit une hypothèse vérifiable pour NRY mais pas pour la variation de l’ADN mitochondrial. Cependant, d’après les registres coloniaux, il apparaît que dans la seconde moitié du XVIIIe siècle, 178 familles noires occupaient Palenque [ 5 ]. Par conséquent, on peut supposer que la majorité des femelles à ce moment-là avaient RAD. S’il y a eu peu de flux de gènes chez la femelle depuis ce temps, alors on s’attend à ce que les haplotypes de l’ADN mitochondrial correspondent à ceux couramment observés en Afrique subsaharienne.

L’Afrique subsaharienne est connue pour sa diversité génétique humaine relativement élevée [ 27 , 28 ], et la structuration géographique des haplotypes de l’ADN mitochondrial a été reconnue [ 29 ]. De plus, l’augmentation considérable des sites polymorphiques NRY identifiés ces dernières années [ 30 , 31 ] a révélé une structuration géographique des haplotypes NRY [ 19 , 32 ]. Ces découvertes ont permis, dans certains cas, de révéler une ascendance paternelle partagée récente avec un RAD né en dehors de l’Afrique subsaharienne avec des hommes qui y vivent encore [ 21 , 23 , 26 ].

Pour explorer ces questions sur l’histoire de Palenque à partir d’études anthropologiques et linguistiques, nous avons analysé NRY et l’ADNmt dans le Palenque et 42 groupes subsahariens. Nous abordons les trois questions suivantes: (a) Y a-t-il une plus grande similitude génétique entre les habitants des locuteurs de Palenque et de Yombe qu’entre les groupes africains Palenque et non-Yombe? (b) Existe-t-il une différence significative entre les profils de systèmes génétiques spécifiques au sexe des résidents actuels d’Abajo et d’Arriba? (c) Le NRY et l’ADN mitochondrial des habitants d’Arriba sont-ils plus semblables à ceux de la République du Congo que ne le sont les NRY et les ADN mitochondriens des habitants d’Abajo? Les données génétiques analysées dans cet article supportent les hypothèses précédentes (a) Palenque ont une origine paternelle dans le Yombe et (b) il y a une différence significative dans la distribution NRY entre Abajo et Arriba, mais pas avec l’ADNmt. Il y a un soutien limité de NRY mais pas de mtDNA pour une réponse affirmative à (c).

2. Matériel et méthodes

(a) Collection d’échantillons

À Palenque, des prélèvements buccaux ont été effectués sur des mâles de plus de 18 ans qui vivent ou sont nés dans la communauté. Les donneurs ont d’abord été sélectionnés au hasard, mais après un interrogatoire, un seul de chaque groupe de donneurs ayant un grand-père paternel commun a été inclus dans l’étude. Des échantillons ont été prélevés sur une proportion très importante d’individus satisfaisant au critère ci-dessus (estimé à plus de 90%, n = 153: zone Abajo n = 88, zone Arriba n = 52, autres n = 13). Des échantillons de huit groupes de la République du Congo ( n = 591) ont été recueillis lors de rassemblements locaux dans différentes régions de Brazzaville, Pointe-Noire et dans les villages de Kakamoeka et Lovoulou, respectivement à 90 km et 70 km de Pointe-Noire. .

Des données ethnographiques ont été recueillies auprès de chaque individu de Palenque, en adoptant la procédure décrite dans Ansari-Pour et al . [ 19 ]. Nous avons également analysé dans cette étude des prélèvements buccaux provenant de 34 groupes subsahariens de l’ouest, du centre-ouest et du sud-est de l’Afrique, représentant d’autres populations potentielles pour la traite négrière atlantique (voir documentation supplémentaire électronique, tableau S1). des groupes autres que Palenque ont été inclus dans Ansari-Pour et al . [ 19 ]). L’ADN de tous les échantillons congolais et Palenque a été extrait à l’aide de la méthode de précipitation des protéines Gentra (Gentra Systems, Minneapolis), tandis que la méthode standard au phénol-chloroforme a été utilisée pour tous les autres échantillons.

(b) typage de l’ADN

La batterie de polymorphismes d’événements uniques présumés du chromosome Y (UEP), comprenant des polymorphismes mononucléotidiques et des polymorphismes d’insertion / délétion, ainsi qu’un ensemble de répétitions en tandem courtes (STR) ont été typés dans les échantillons de Palenque comme décrit par Ansari-Pour et al . [ 19 ]. En bref, (i) 16 UEP (voir figure 2 ) ont été utilisés pour classer NRY en haplogroupes, en appliquant la nomenclature du Y Chromosome Consortium [ 31 ] avec le système de «lettre majuscule-mutation», et dans chaque haplogroupe, (ii) six Les STR (DYS19, DYS388, DYS390, DYS391, DYS392 et DYS393) ont été utilisés pour définir des haplotypes. Les données sur les chromosomes Y équivalents pour l’ensemble des 42 échantillons de la population de l’Afrique subsaharienne, y compris les huit groupes congolais (voir documentation supplémentaire électronique, tableau S1) ont été tirées d’Ansari-Pour et al . [ 19 ].

Figure 2.

Relations phylogénétiques des marqueurs UEP utilisés pour définir les haplogroupes NRY. La boîte identifie le clade E-sY81 (E1b1a), observé exclusivement dans les groupes de population ayant une ascendance africaine récente.

La région HVT-1 de l’ADNmt de tous les groupes congolais et de Palenque a été séquencée comme décrit par Veeramah et al . [ 18 ]. Pour tous les échantillons, les haplotypes du seul site variable de HVR-1 ont été déterminés en comparant les séquences de la gamme de nucléotides 16 020-16 400 avec la Cambridge Reference Sequence révisée [ 33 ]. Les haplotypes ont été définis par des substitutions, des insertions et des délétions, et leurs positions nucléotidiques correspondantes. L’attribution provisoire d’haplogroupe d’ADNmt, basée sur les séquences de HVR-1, a été déduite selon le schéma de Salas et al . [ 34 ], bien qu’il faille noter que les fréquences inférées de l’haplogroupe n’ont pas été utilisées dans nos analyses statistiques et ne sont présentées qu’à titre de référence. Pour étendre l’ensemble de données mtADN, les haplotypes HVR-1 ont également été déterminés pour 30 des 34 échantillons de population subsaharienne non congolais considérés dans les analyses NRY (tous les groupes sauf Sena, Tumbuka, locuteurs bantous de Pretoria et Yao, données non publiées, MG Thomas 2010 sauf pour les groupes nigérians [ 35 ]). Pour faciliter la comparaison de tous les échantillons de population, l’aire de la région HVR-1 considérée a été réduite à 16 023-16 380.

(c) Analyse statistique

Les différences génétiques par paire entre les échantillons de population ont été évaluées en utilisant le test exact de différenciation de population (ETPD) [ 36 ] qui est analogue au test exact de Fisher étendu à une matrice m × n , où m est le nombre de groupes et n le nombre de haplotypes. La diversité génétique et son erreur-type ont été estimées en utilisant la formule non-biaisée de Nei [ 37 ]. Les distances génétiques calculées étaient: F ST [ 38 ] basé sur les haplogroupes UEP, haplotypes STR (respectant leur classification au sein des haplogroupes, ie haplotypes UEP + STR), et haplotypes mtDNA HVR-1 et haplogroupes imputés, R ST [ 39 ] basé sur six STR sur le NRY, et le modèle à deux paramètres de Kimura avec une valeur γ de 0,47 [ 40 ] pour les séquences mtDNA HVR-1. Il est à noter que F ST est utilisé ici comme dans Thomas et al . [ 17 ] comme une statistique pratique résumant les différences multidimensionnelles dans les fréquences alléliques. Aucune autre hypothèse concernant le modèle génétique de la population sous-jacente n’a été appliquée dans son interprétation, si ce n’est une relation monotone entre F ST et les différences génétiques.

Les analyses basées sur une sélection d’UEP peuvent souffrir de biais dans leur constatation. Cependant, étant donné la structure géographique de la variation NRY, le choix des UEP est approprié pour les comparaisons des individus subsahariens et RAD. Pour tester si les distances génétiques différaient significativement de zéro, haplogroupes / haplotypes ont été permutés entre les échantillons; 1000 permutations ont été effectuées pour générer une distribution nulle des distances génétiques par paires.

Toutes les analyses ci-dessus ont été réalisées en utilisant le logiciel Arlequin v. 3.0 [ 41 ]. L’analyse en composantes principales (ACP) et le «test de signe» non paramétrique ont été réalisés en utilisant le langage de programmation statistique «R» ( www.R-project.org ) [ 42 ], en utilisant les fonctions «princomp» et «binom.test», respectivement. Les parcelles PCA ont été utilisées pour visualiser les relations entre les échantillons de population sur la base des fréquences haplogroupes NRY.

3. Résultats

(a) Fréquences des haplogroupes NRY et des distances génétiques basées sur NRY

Les fréquences de tous les haplogroupes NRY observés dans le Palenque et les 42 groupes subsahariens analysés dans cette étude sont incluses dans le tableau 1 . Les relations phylogénétiques des haplogroupes peuvent être vues sur la figure 2 . Treize haplogroupes de NRY ont été observés, dont 10 étaient présents dans le Palenque. L’haplogroupe modal de Palenque était de E-U175 (27%), mais les deux districts du village avaient différents haplogroupes modaux (détails ci-dessous). Notamment, il n’y avait que trois haplogroupes présents dans les groupes d’Afrique subsaharienne non observés dans l’ensemble de données de Palenque: DE-YAP qui se trouve à très basse fréquence au Nigeria [ 43 ]; A-M13 qui forme un clade très basal dans la phylogénie NRY et a une large distribution à basse fréquence en Afrique [44-46]; et E-U181 qui a été proposée comme signature d’un EBSP exclusivement oriental [ 19 ]. P-92R7 et R1a1, tous deux largement considérés comme des ‘haplogroupes d’origine non africaine’ [ 47 ], ont été observés à Palenque respectivement à 18% et 2,7% alors qu’ils étaient observés en singleton ou en basses fréquences et complètement absents dans les sous- Groupes d’Afrique saharienne, respectivement. Les haplotypes STR au sein de chaque haplogroupe ont ensuite été analysés (voir documentation supplémentaire électronique, tableau S2). Il convient de noter que les deux haplotypes STR les plus courants dans le cadre du projet P-92R7 à Palenque étaient l’haplotype 14-12-24-11-13-13 ( N = 5) et son voisin à une étape (14-12-24-12-13- 13) ( N = 5). Les deux étaient absents de l’ensemble de données de l’Afrique subsaharienne. Le premier a été désigné comme étant l’haplotype modal atlantique (AMH) en raison de sa fréquence élevée dans les populations d’Europe occidentale [ 48 , 49 ].

Table 1.

Fréquences d’Haplogroupes à Palenque et 42 groupes de populations d’Afrique subsaharienne représentant des populations sources potentielles pour la traite négrière atlantique.

La diversité génétique de Palenque basée sur tous les haplogroupes et les haplogroupes E-sY81 était respectivement de 0,830 ± 0,013 et 0,638 ± 0,035, alors que les statistiques équivalentes dans l’ensemble de données de l’Afrique subsaharienne étaient de 0,753 ± 0,007 et 0,679 ± 0,008 diversité dans chaque groupe, voir documentation supplémentaire électronique, tableau S3).

Le caractère distinctif génétique de Palenque par rapport à chacun des groupes d’Afrique subsaharienne était apparent, tel qu’évalué par l’ETPD ( p <0,001). De plus, toutes les valeurs de F ST entre Palenque et les groupes d’Afrique subsaharienne étaient significatives, telles qu’évaluées par permutation aléatoire (voir Matériel et méthodes) ( p <0,00001) avec seulement deux valeurs inférieures à 0,05 (Chewa, un groupe d’Afrique de l’Est du Malawi ( F = 0,027) et Yombe ( F ST = 0,035)) (voir documentation supplémentaire électronique, tableau S4). F ST entre Chewa et Yombe n’était pas significatif. Ce patron a également été observé de façon constante sur la base de R ST (voir documentation supplémentaire électronique, tableau S5). La comparaison des profils d’haplogroupe à Palenque, Chewa et Yombe a révélé 12 haplogroupes NRY présents dans au moins un des groupes. Six ont été observés dans les trois groupes (voir documentation supplémentaire électronique, figure S1). Sur les six restants, quatre ont été observés à Palenque et Yombe, un à Palenque et Chewa et un n’a été observé que dans le Palenque (matériel supplémentaire électronique, figure S1). Plus particulièrement, tous les haplogroupes observés dans le Yombe ont également été observés à Palenque, alors que l’haplogroupe de signature proposé de l’EBSP oriental (E1b1a8a1a; E-U181) [ 19 ] était absent dans le Palenque et le Yombe.

Similaire à l’approche adoptée par Di Giacomo et al . [ 50 ], nous avons comparé la distribution de la variation NRY au sein de E-sY81 (E1b1a, l’haplogroupe de signature de EBSP [ 19 , 35 , 51 , 52 ]), un clade présent dans tous les échantillons de population incluant Palenque. hommes de RAD. F ST entre Palenque et les autres groupes, basée sur les fréquences des haplogroupes E-sY81, n’a révélé que deux groupes avec un F ST non significatif (Chewa et Yombe) avec Yombe-Palenque F ST <0,001 (électronique supplémentaire). matériau, table S6). Sur la base du même ensemble de données, la différenciation par paires entre Palenque et tous les échantillons de population d’Afrique subsaharienne a également été évaluée en utilisant l’ETPD. Fait intéressant, tous étaient significatifs au niveau de 5% sauf le Yombe ( p = 0,507).

Un tracé de PCA utilisant uniquement des fréquences d’haplogroupe composant E-sY81 a montré que Palenque était une valeur aberrante. Alors qu’une collection mixte de groupes parlant bantou était plus proche que les autres groupes Niger-Congo de Palenque, la population la plus proche était le Yombe ( figure 3 ).

Figure 3.

Représentation visuelle des relations génétiques entre tous les groupes utilisant la PCA basée sur NRY-UEP dans E-sY81 (E1b1a). SE représente les groupes de population en Afrique du Sud-Est, à savoir CH, YA, TU, SE et BN. Les pourcentages entre parenthèses sont la quantité de variation

(b) La distribution de la variation de l’ADN mitochondrial

L’échantillon de Palenque contenait 26 haplotypes d’ADNm HVR-1. L’haplotype modal était à une fréquence de 0,166 et cinq haplotypes communs représentaient ensemble 66,2% du total. Les haplogroupes imputés étaient presque tous des sous-lignées de L (l’haplogroupe modal de l’Afrique subsaharienne) avec plus de 70% appartenant à L1 ou L3 (voir le matériel supplémentaire électronique, tableau S7). La diversité génétique de Nei, basée sur les haplotypes mtDNA HVR-1, était de 0,903 ± 0,010. Dans l’ensemble des groupes d’Afrique subsaharienne (38 groupes), 723 ADNmt HVR-1 haplotypes (427 singletons) ont été observés. La diversité génétique pour l’ensemble combiné était de 0,993 ± 0,004 et dans les groupes individuels variait de 0,968 à 0,997 (voir le matériel supplémentaire électronique, tableau S8) avec une moyenne de 0,987 et un écart-type de 0,007.

L’ETPD basé sur les haplotypes HVR-1 était significatif entre Palenque et tous les groupes subsahariens. Ce fut également le cas sur la base des haplogroupes imputés (sauf Sundi ( N = 25) avec une valeur p limite de 0,057). F ST et K2P entre Palenque et les groupes d’Afrique subsaharienne étaient également tous significatifs, et tous étaient dans la gamme de 0,037-0,066 et 0,039-0,126, respectivement (voir documentation supplémentaire électronique, tableaux S9 et S10, respectivement).

c) Analyse intra-villageoise de Palenque

Des statistiques sommaires ont été calculées pour les deux districts (Abajo et Arriba) à Palenque (voir les tableaux de données supplémentaires électroniques S11 et S12 pour les données brutes NRY et mtDNA, respectivement). Les haplogroupes modaux NRY dans Abajo et Arriba étaient E-U175 (34,1%) et E-U290 (23,1%), respectivement. La proportion du clade E-sY81 dans Abajo et Arriba était de 55,3% et 51,9%, respectivement, et pas significativement différente ( p = 0,727). La diversité génétique basée sur tous les NRY-UEP dans Abajo et Arriba était respectivement de 0,800 ± 0,024 et 0,853 ± 0,019, et de 0,5597 ± 0,0632 et 0,6809 ± 0,0495, en restreignant l’analyse aux types NRY de E-sY81. Au niveau UEP + STR, l’haplotype modal était une mutation STR différente de l’haplotype modal EBSP (ie E-sY81-15-12-21-10-11-13) [ 19 ] chez Abajo (E-sY81-16- 12-21-10-11-13, 10,6%) et dans Arriba (E-sY81-15-12-21-10-12-13, 19,2%), alors que l’haplotype modal EBSP était à une fréquence de 5,9% et 5,8%, respectivement.

En analysant P-92R7 NRY, la fréquence n’était pas significativement différente dans les deux districts (15,3% à Abajo et 19,2% à Arriba, p = 0,639). La distribution des haplotypes constitutifs n’était pas non plus significativement différente selon la mesure de l’ETPD ( p = 0,738).

Pour étudier l’hypothèse dérivée des différences culturelles observées et de l’histoire orale locale (Y. Moñino, notes de terrain personnelles, 2012) que les deux districts villageois peuvent être distingués, plusieurs tests statistiques ont été effectués en utilisant les données NRY et ADNmt (voir matériel supplémentaire, tableau S13). Il est frappant de constater que les comparaisons génétiques basées sur l’ADN mitochondrial n’étaient pas significatives sur la base des haplotypes et des haplogroupes imputés, alors que toutes les comparaisons utilisant les marqueurs NRY étaient significatives au niveau de 5%. Notamment, F ST entre les deux districts du village, calculé en utilisant uniquement les haplogroupes E-sY81, était significatif ( p <0,05) et plus grand qu’entre l’un et l’autre et Yombe (matériel supplémentaire électronique, tableau S14). Le caractère distinctif d’Abajo et d’Arriba NRY a également été confirmé par l’ETPD (UEP, p = 0,006, UEP-E-sY81, p = 0,012, UEP + STR, p = 0,017). Nous avons ensuite examiné si l’ETPD était significative en raison des haplogroupes introduits dans Palenque probablement par introgression non-RAD. Les chromosomes Y ont été divisés en (i) ceux qui appartiennent collectivement aux haplogroupes K, P et R (tous avec des origines inférées en dehors de l’Afrique subsaharienne) et (ii) Y (xK, P, R). La différence a été déterminée par les niveaux africains N (xK, P, R) NRY aux niveaux UEP ( p = 0,008) et UEP + STR ( p = 0,008) et non par les non-africains (Y (K, P, R) NRY ( p = 0.114 et 0.271 aux niveaux UEP et UEP + STR, respectivement) Aucune différence significative n’a été observée entre les deux districts sur la base des haplotypes mtDNA HVR-1 et des haplogroupes imputés évalués par ETPD ( p = 0.985 et p = 0.77) Lors de l’application du même test, les deux districts différaient significativement de tous les groupes d’Afrique subsaharienne ( p <0,00001) au niveau de l’haplotype L’analyse des haplogroupes imputés montrait également un profil cohérent, peut-être dû à la présence d’haplotypes d’ADNmt non africains y compris ceux définis par 16290T et 16319A (appartenant possiblement à l’haplogroupe A2 amérindien) et la fréquence élevée des haplotypes fondateurs tels que ceux portant 16294T et 16309G (éventuellement haplogroupe L2a1).

d) Abajo et Arriba dans le contexte de l’Afrique subsaharienne

F ST entre Abajo et Arriba, traités comme des échantillons séparés, et 42 populations d’Afrique sub-saharienne ont été estimées sur la base de tous les haplogroupes et haplogroupes E-sY81 (matériel supplémentaire électronique, tableau S14) mais pas d’haplotypes mtDNA HVR-1, car aucune distance génétique ( F ST et K2P) a été observée entre les deux districts.

Au niveau NRY-UEP, toutes les estimations F ST étaient significatives ( p <0,05) à l’exception de Abajo et Yombe. En considérant uniquement les haplogroupes E-sY81, F ST n’était pas non plus significatif entre Abajo et (i) Yombe et (ii) Chewa. De plus, Arriba avait un F ST non significatif avec Bembe et Yombe. Sur la base de l’ampleur de F ST , au niveau NRY-UEP, les groupes congolais ont été divisés en deux, quatre étant plus proches d’Arriba que d’Abajo, et quatre étant plus proches d’Abajo que d’Arriba. Cependant, au niveau E-sY81, six sur sept (à l’exception de Yombe qui avait une F ST non significative) étaient plus proches d’Arriba. Les comparaisons avec l’ensemble des données africaines complètes présentaient une différence plus nette. Aux niveaux NRY-UEP et E-sY81, Arriba était plus proche de 33 (test du signe p = 0,0001) et 36 (test du signe p <0,0001) sur 42 groupes subsahariens.

4. Discussion

Les processus évolutifs de la mutation et de la dérive génétique, y compris l’effet fondateur, ainsi que l’influence possible de la sélection naturelle, rendent difficile l’inférence directe de l’histoire de la population à partir de données génétiques. Cependant, de tels défis deviennent plus faciles à résoudre lorsque des hypothèses claires peuvent être formulées à partir des recherches anthropologiques, linguistiques et ethnographiques existantes. Dans de telles circonstances, les données génétiques peuvent, dans certains cas, être analysées pour tester ces hypothèses. Même si le NRY et l’ADN mitochondrial sont effectivement des locus uniques (car ce sont des régions non recombinantes), ils peuvent constituer des systèmes appropriés pour tester de telles hypothèses, en particulier lorsque les hypothèses antérieures ne concernent que l’histoire patrilinéaire ou matrilinéaire. Dans la présente étude, il y avait trois hypothèses antérieures que nous abordons à tour de rôle dans les sections suivantes.

(a) Les pères fondateurs de la communauté de Palenque étaient principalement Yombe

Les systèmes génétiques spécifiques au sexe sont particulièrement sensibles à la dérive génétique [ 53 , 54 ]. Plus la taille de la population est grande et moins les générations sont nombreuses depuis un événement postulé, moins l’effet de la dérive génétique doit être important. Parce que les esclaves forcés sont principalement des groupes parlant Niger-Congo, nous avons analysé une série d’haplogroupes (E-sY81) qui sont collectivement très fréquents chez les peuples parlant le Niger-Congo mais seulement dans les basses fréquences ou absents dans d’autres groupes. Cela devrait, au moins dans une certaine mesure, avoir l’avantage supplémentaire de réduire l’effet de toute contribution récente des hommes américains et amérindiens. Nous avons répété l’analyse incluant les haplogroupes au sein de Y (xP, K, R) ( figure 2 ), auxquels appartiennent les haplotypes NRY de la grande majorité des résidents d’Afrique subsaharienne.

Notamment, dans la visualisation de la PCA, les Yombe sont les plus proches de l’actuelle Palenque parmi les 42 groupes subsahariens ( figure 3 ). En outre, Yombe était le seul groupe de la République du Congo pour lequel il n’y avait pas de valeur F ST significative (Yombe p = 0,378, les sept autres groupes p <0,001). Nous avons également calculé les distances F ST après avoir inclus 10 groupes ouest-africains de Montano et al . [ 52 ] avec l’ensemble des chromosomes E-sY81 égal ou supérieur au minimum fixé dans cette étude (Sundi, N (E-sY81) = 22). Yombe reste le groupe le plus proche de Palenque. L’analyse de l’ensemble des haplotypes Y (xP, K, R) a produit un résultat similaire mais avec les Chewa marginalement plus proches de Palenque que les Yombe (les deux F ST <0,02). Fait intéressant, dans les deux analyses E-sY81 et Y (xP, K, R), Yombe et Chewa avaient un F ST <0,001.

Même s’il existe une similarité génétique considérable entre les nombreux groupes largement distribués ayant une origine dans l’EBSP rapide [ 19 ], la petite distance génétique entre Chewa (un groupe du Malawi) et Palenque est si similaire à celle entre Yombe et Palenque qu’elle Il serait surprenant, si ce n’est d’une histoire orale des Chewa, que l’on trouve une origine dans le «pays luba du bassin sud du Congo» [ 55 ]. Cette description pourrait placer leur origine seulement à environ 400 milles à l’est de la région où Yombe est actuellement parlée et pourrait même refléter une migration d’un endroit plus occidental, passant par le pays Luba plutôt que de commencer à l’intérieur. La date de cette migration est incertaine avec le premier enregistrement du groupe comme ‘Chévas’ n’apparaissant qu’en 1831-2 [ 55 ]. Marwick [ 55 ] rapporte également que les Chewa ont une autre histoire d’origine tout aussi répandue qui place leur genèse au sud-ouest du lac Malawi. Marwick est d’accord avec Hamilton [ 56 ] que les deux traditions peuvent être réconciliées par la migration venant du nord, par des «envahisseurs principaux» qui ont pris le contrôle des «autochtones de longue date». Nos résultats sont plus cohérents avec cette interprétation des comptes oraux, car les distances génétiques de Chewa-Yombe étaient non significatives au niveau NRY mais hautement significatives au niveau de l’ADN mitochondrial ( p <0,001).

Un soutien supplémentaire pour l’origine Yombe du Palenque provient de l’absence de chromosomes NRY E-U181 dans les deux Yombe et Palenque et de leur présence dans le Chewa. La présence de l’E-U181 – précédemment décrite comme caractéristique des populations est-africaines – dans le Chewa peut s’expliquer par le flux de gènes mâles post-migrateurs après leur arrivée au Malawi [ 56 ]. Néanmoins, étant donné qu’il existe une hypothèse antérieure – basée sur des preuves linguistiques – d’origine Yombe, et qu’aucune preuve n’a encore été avancée pour soutenir une origine Chewa, il est raisonnable de conclure que l’analyse génétique des haplotypes NRY est d’origine Yombe. .

(b) Existe-t-il une différence significative entre les profils des systèmes génétiques spécifiques au sexe des habitants d’Abajo et d’Arriba?

Les différences dans l’histoire démographique paternelle des deux zones du village sont clairement confirmées par la présence de différents haplotypes modaux, une diversité d’haplotypes légèrement plus élevée chez Arriba par rapport à Abajo, et une importante ETPD entre les deux. Les fréquences additionnées des haplotypes du P-92R7 et la distribution des haplotypes STR au sein de cet haplogroupe étaient cependant similaires, suggérant une extension similaire de l’introgression génétique non africaine dans les deux districts. Ces résultats, en général, contrastaient avec les comparaisons utilisant l’ADN mitochondrial où aucune différence statistique dans la diversité n’était observée et l’ETPD n’était pas significative ( p = 0,985). La similarité des profils d’ADN mitochondrial mais la dissemblance des profils NRY soutiennent des observations sur le terrain selon lesquelles la patrilocalité est pratiquée à Palenque avec des hommes choisissant de vivre près de leurs pères et grands-pères et des femmes mariant des hommes de leur propre district ou d’un autre. .

c) Les profils NRY et ADN mitochondrial des habitants d’Arriba par rapport aux habitants d’Abajo sont-ils plus semblables à ceux des résidents de la République du Congo?

Comme aucune différence significative n’a été observée entre les résidents d’Arriba et d’Abajo dans la distribution de l’haplotype de l’ADNmt, la réponse à la question posée est «non». En ce qui concerne l’ascendance paternelle seulement, la proposition a un soutien limité à partir des résultats de NRY en restreignant l’analyse aux haplogroupes constitutifs de E-sY81. Ici, où F ST était significatif, six des sept groupes du Congo avaient un F ST plus petit avec l’Arriba. Plus frappant est que par rapport à l’ensemble des 42 groupes subsahariens, Arriba avait des distances génétiques plus faibles ( p = 0,0001). Bien que la dérive génétique ne puisse être écartée, une explication possible est que les pratiques associées à l’Afrique telles que la matrilinéarité (hérédité d’un oncle maternel à son neveu, au Congo) ont été conservées plus longtemps à Arriba qu’à Abajo. Il pourrait donc y avoir une association entre la pratique culturelle et les modèles de diversité génétique, mais pas nécessairement une relation causale.

Cette étude a exploré un aspect important de l’ascendance génétique d’une communauté d’esclaves fugitifs en Colombie et a contribué à une meilleure compréhension de leur histoire. Une analyse plus approfondie de l’ADN de Palenque avec celle de groupes d’origine colombienne, européenne et subsaharienne utilisant des marqueurs génomiques et une caractérisation plus détaillée de NRY et de l’ADN mitochondrial devrait révéler une plus grande partie de l’histoire génétique de Palenque. Colombie.

Matériel complémentaire

Détails des populations étudiées:

Matériel complémentaire

NRY UEP haplogroupe + STR fréquences haplotypes dans tous les groupes de population étudiés.

Matériel complémentaire

Valeurs Fst par paire basées sur NRY-UEP.

Matériel complémentaire

Fst valeurs parmi tous les groupes de population utilisant des données NPE UEP. Les valeurs Fst surlignées en jaune étaient significatives au niveau de 5%.

Matériel complémentaire

Premières valeurs de distance génétique parmi tous les groupes de population utilisant six STR-Y.

Matériel complémentaire

Tableau S6:

Matériel complémentaire

Tableau S7:

Matériel complémentaire

Tableau S8:

Matériel complémentaire

Tableau S9:

Matériel complémentaire

Tableau S10:

Matériel complémentaire

Tableau S11:

Matériel complémentaire

Tableau S12:

Matériel complémentaire

Tableau S13:

Matériel complémentaire

Tableau S14:

Matériel complémentaire

Figure S1:

Remerciements

Nous remercions tous les donneurs d’ADN et ceux qui aident à la collecte des échantillons, et David Balding pour ses conseils sur l’analyse statistique.

Éthique

Tous les échantillons ont été recueillis anonymement avec le consentement éclairé. Cette étude a reçu l’approbation éthique du Ministère de la Santé de la République du Congo (741 / MSP / DGS / S), le Comité Scientifique de la Société Académique d’Etudes des Pathologies Tropicales de l’Université d’Antioquia en Colombie (CPT-8840 -03-054), le conseil du village de Palenque de San Basilio et les comités mixtes UCL / UCLH sur l’éthique de la recherche humaine Comité A (99/0196).

Accessibilité des données

La figure S1 et les tableaux S1 à S14 ont été téléchargés dans le cadre du matériel supplémentaire électronique.

Contributions des auteurs

NA, NB et YM ont conçu et conçu l’étude, les CD, NG, GB et NB des échantillons d’ADN collectés. NA et MGT ont génotypé et séquencé les échantillons, YM a analysé les données anthropologiques, NA, MGT et NB ont analysé les données génétiques, et NA, NB et MGT ont écrit l’article.

Intérêts concurrents

Les auteurs ne déclarent aucun conflit d’intérêt.

Financement

NA a été soutenu par le prix NERC CASE.

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Articles des Actes de la Royal Society B: Les sciences biologiques sont fournies ici avec l’aimable autorisation de la Royal Society

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Source: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4822459/

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